Einfluss der Silierdauer auf die Pansenabbaubarkeit von Maissilagestärke

Der hauptsächliche Abbau der Stärke der Maissilage findet im Pansen der Kuh statt, wird also hier von den Mikroorganismen zu kurzkettigen Fettsäuren abgebaut, die letztlich die wichtigste Hauptenergiequelle der Kuh bilden. Da aber die Mikroorganismen bei diesem Prozess selbst wachsen und sich vermehren und nachfolgend von der Kuh verdaut werden, steht dem Wirtstier hiermit eine qualitativ hochwertige Eiweißquelle zur Verfügung.

Ein gewisser Anteil der Maissilagestärke „entgeht“ aber dieser bakteriellen Fermentation im Pansen und gelangt damit unabgebaut in den Dünndarm. Diese Durchflussstärke, auch pansenstabile Stärke genannt, wird dann mittels körpereigener Enzyme im Dünndarm verdaut. Die Verdauungsvorgänge im Dünndarm sind energetisch für die Kuh sogar vorteilhaft, da sämtliche Abbauvorgänge im Pansen immer auch mit größeren Energieverlusten in Form von Gärgasen (CH₄, CO₂) einhergehen. Eine enzymatische Verdauung, wie sie im Dünndarm stattfindet (also mittels körpereigener Enzyme), ist letztlich energetisch effizienter als eine „bakterielle“ Verdauung im Vormagen. Dieses gilt selbstverständlich nur für diejenigen Nährstoffe, wie beispielsweise die Maisstärke, für die es körpereigene Enzyme gibt, um sie zu verdauen.

Neben diesen Aspekten kann eine Durchflussstärke den Pansen in gewisser Weise auch entlasten, gerade bei sehr energie-, zucker-+stärkereichen, strukturärmeren Rationen.

Grundsätzlich stehen demnach Vorteilen eines hohen Anteils an Durchflussstärke, in Form einer Pansenentlastung und einer energetisch effizienteren Dünndarmverdauung, auch Nachteile eines zu hohen Anteils infolge einer möglichen unzureichenden Mikroorganismentätigkeit im Pansen und ggf. einer Überlastung der Dünndarmkapazität für diese pansenstabile Stärke gegenüber. Eine Abwägung der „Pro’s“ und „Kontra‘s“ muss stets situationsabhängig erfolgen, nämlich in Abhängigkeit vom Rationstyp, der Rationsgestaltung sowie der Leistung und Futteraufnahme der Kühe.

Auf den Anteil an pansenstabiler Stärke einer Maissilage nehmen grundsätzlich die Sorte, vor allem der Sortentyp (Zahnmais („Dent“) bzw. Hartmais („Flint“)) und die damit verbundene Stärketextur einen Einfluss.

Maisstärkekörner sind in einer hydrophoben Proteinmatrix eingekapselt, die eines der Haupthindernisse für die Stärkeverdaulichkeit im Pansen darstellt (Kotarski et al, 1992; McAllister et al., 1993). Außerdem ist das Perikarp (die Schale) des Maiskorns resistent gegen den Abbau im Pansen (Huntington, 1997).

Im Hartmais ist die Stärke „dichter“ als im Zahnmais. Ursache dieses Unterschiedes ist die Eiweißhülle (Endosperm), welche die Stärkemoleküle umgibt. Diese unterscheidet sich in der Zusammensetzung bei Hart- und Zahnmais. Während Hartmais ein kleines weiches Endosperm in der Mitte des Korns besitzt, welches von einem harten glasigen Endosperm umgeben ist, ist das Endosperm beim Zahnmais nur an der Seite glasig. Maissorten mit glasigerem Endosperm (Hartmais) haben eine geringere ruminale Stärkeabbaubarkeit (Philippeau und Michalet-Doreau, 1998; Ngonyamo-Majee et al., 2009; Allen und Ying, 2021). Gerade frühe Sorten weisen i.d.R. einen höheren genetischen Hartmaisanteil auf, wohingegen spätere Sorten oftmals einen größeren Zahnmaisanteil haben.

Darüber hinaus ist die Körnerzerkleinerung („Cracken“) von großer Bedeutung für die Stärkeverdaulichkeit. Ein weiterer sehr bedeutender Einfluss bezüglich der Stärkebeständigkeit stellt der Silierprozess dar.

Bereits frühere Untersuchungen zeigten, dass während der Vergärung von frischem Mais zur Maissilage eine teilweise Auflösung der Proteinmatrix, welche die Stärke im Maiskorn umgibt, stattfindet (McAllister et al., 1993; Hoffman et al., 2011; Der Bedrosian et al., 2012; Ferraretto et al., 2015 a,b). Damit wird die Maisstärke besser für die Pansen-Mikroorganismen angreifbar, so dass der hydrolytische Stärkeabbau im Vormagen schneller beginnen kann. Zudem wirkt auch die mit der Vergärung einhergehende Quellung der Stärke förderlich bezüglich des Stärkeabbaus. Daher zeichnen sich Maissilagen stets durch eine höhere Stärkeabbaubarkeit im Pansen und demnach einen geringeren Anteil an Durchflussstärke aus als z.B. frischer Mais vor der Einsilierung (Philippeau und Michalet-Doreau, 1998; Peyrat et al., 2014). Gleiches gilt für feucht konservierten Körnermais im Vergleich zu getrocknetem Körnermais (Alert 2013).

Dabei hat auch die Silierdauer einen großen Einfluss hierauf und bisherige Untersuchungen zeigen, dass mit steigendem Feuchtegehalt der Silage die Gärprozesse umso schneller und intensiver ablaufen und daher umso zeitiger nach dem Einsilieren bereits die höchste ruminale Stärkeabbaubarkeit erreicht wird.

Ergebnisse zum Einfluss verschieden langer Silierzeiten auf die Stärkeabbaurate in Maissilagen aus bisherigen Studien basieren nach Aussagen von Autoren einer aktuell publizierten Studie (Cueva et al. 2033) auf in vitro-Untersuchungen. Diese in vitro-Untersuchungen basieren international meistens unter Verwendung von Pansensaft auf dem im Labor gemessenen Gasbildungspotential der Futterproben.  

Möglicherweise aber bilden derartige in vitro-Tests zur Bestimmung der Stärkeverdaulichkeit das Milieu und die Abbauvorgänge im Pansen nicht genau genug ab. Daher wurde von Hvelplund und Weisbjerg (1998) zur Messung der Veränderung der ruminalen Stärkeverdaulichkeit die in situ-Methode favorisiert. Bei solchem Verfahren – auch als Pansenbeuteltechnik oder Nylonbeutelmethode bezeichnet – werden die zu prüfenden Futterproben in kleinen Nylonbeuteln für bestimmte Zeiten direkt in den Pansen von entsprechend fistulierten Tieren gelegt, um nach der Inkubation und anschließender Herausnahme dieser Proben ermitteln zu können, welcher Probenanteil verdaut wurde.

Aber auch bei solchen in situ-Methoden bestehen einige Unzulänglichkeiten, wie z.B. der Einfluss der Verweilzeit (die zu wählende Passagerate), Partikelgrößeneffekte oder besonders ein Verlust von kleinsten Futterpartikeln, wie z.B. Stärke, durch die Maschen der dafür verwendeten Nylonbeutel (Stern et al., 1997; NRC, 2001). Gerade der letzte Aspekt könnte zu einer Überschätzung der schnell abgebauten Stärkefraktion im Pansen führen (Philippeau und Michalet-Doreau, 1998; Huhtanen und Sveinbjörnsson, 2006), insbesondere wenn die Proben vor der Inkubation fein gemahlen werden (Fernandes et al., 2018). Auch kann die Trennung des Stärkekorns von der Proteinkomponente während des Silierprozesses dazu führen, dass Stärkekörner aus dem Nylonbeutel ausgespült werden, ohne zu fermentieren, was ebenfalls die scheinbare Abbaurate von Stärke erhöhen würde (Tothi et al., 2003; Huhtanen und Sveinbjörnsson, 2006).

Diese Argumente haben letztlich dazu geführt, dass in kommerziellen Futtermittellaboren die Untersuchungen zum Stärkeabbau auf in vitro-Verfahren unter Verwendung von Pansensaft basieren. Darüber hinaus werden heute vielfach Nahinfrarot-Reflexionsspektroskopie (NIRS)-Techniken bei der Futtermittelanalyse und damit ebenfalls zur Bestimmung von Stärkeabbauraten eingesetzt.

Derzeit besteht jedoch nach Aussagen von Cueva et al. (2023) kein Konsens darüber, welche der drei genannten Methoden für diese Untersuchung am besten ist. Daher haben diese Autoren in einer aktuellen Studie die Auswirkungen der Silierdauer auf den Stärkeabbau (gleichbedeutend mit ruminaler Stärkeverdaulichkeit) von verschiedenen Maissilagen mittels unterschiedlicher Methoden untersucht. Hierfür wurden 5 Maissorten je auf 3 Parzellen angebaut und nach der Ernte in dreifacher Wiederholung in 2,5-kg-Plastiksäcken bei Raumtemperatur (ca. 23°C) siliert und dann am Tag 0 (unfermentiert), nach 30, 60, 120 und 150 Siliertagen analysiert.

Die in situ-Untersuchungen fanden mit 3 pansenfistulierten laktierenden Holstein-Kühen (Durchschnitt ± SD: TM-Aufnahme: 26,8 ± 1,0 kg/d; Milchleistung: 39,8 ± 2,9 kg/d; Laktationstage: 170 ± 10,8 d) statt. Diese erhielten eine Standardration mit 60 % Grundfutter aus Maissilage, Luzerneheulage und Grasheu sowie 40 % Kraftfutter (Maiskörner, ganze getoastete Sojabohnen, Rapsextraktionsschrot, Mineralfutter).

Die getrockneten Maissilageproben wurden auf 4 mm gemahlen und ca. 7 g Silage-TM mittels Nylonbeutel bei jeder Kuh für 0 (nicht im Pansen inkubiert), 4, 8, 12, 24 und 48 Stunden inkubiert. Vor und nach der Inkubation erfolgte die Stärkeanalyse bei den Futterproben.

Vergleichend fanden NIRS-Untersuchungen der Nährstoffgehalte und des in vitro-Stärkeabbaus in 2 kommerziellen Futtermittellaboren in den USA statt.

Die durchschnittliche Stärkekonzentration der Silagen wurde mit 35,2 % in der TM im Labor 1 tendenziell höher (P = 0,09) analysiert als mit 34,4 % in der TM im Labor 2. Auch bei den ermittelten Gehalten an Zucker, Milch- und Essigsäure gab es zwischen beiden Laboren Unterschiede, die sich dann ebenfalls im pH-Wert widerspiegelten (Übersicht 1).

Davon abgesehen, zeigten sich in beiden Laboren die gleichen Entwicklungen der Nährstoffgehalte und Gärparameter im Verlaufe der Silierung, also vom Tag der Einlagerung bis zum 150. Siliertag. Der Rohproteingehalt nahm infolge des Gärprozesses und hier auch mit längerer Silierdauer tendenziell weiter ab. Das wurde für den Stärkegehalt nicht registriert. Es gab keinen Effekt der Lagerungsdauer auf die Stärkekonzentration. Auch wurden für keine der Nährstoffgehalte Wechselwirkungen zwischen den Sorten und der Silierdauer festgestellt.

Die Silierdauer führte zu einem erhöhten in situ-Stärkeabbau (P ≤ 0,001), was gleichermaßen bedeutet, dass die Stärkebeständigkeit der Maissilagen mit der Lagerungsdauer abnahm. Im Vergleich zum unvergorenen Mais (Ausgangsmaterial für die Silierung) wiesen die Maissilagen am 150. Siliertag die höchste Stärkeabbaurate auf. Das betraf alle geprüften Sorten gleichermaßen. Während im frischen, nicht silierten Zustand die verschiedenen Maissorten unterschiedliche Abbaugeschwindigkeiten der Stärke aufwiesen, verschwanden diese Differenzen nach 60 Tagen der Silierung.

Wie in Übersicht 2 zu sehen ist, fand in den ersten 60 Siliertagen eine stärkere Veränderung der Stärkeabbaurate statt als in den nachfolgenden Tagen, trotzdem die Stärkeabbaurate auch danach noch etwas zunahm.

Im Durchschnitt über sämtliche Silierzeiten war die gemessene Gesamt-Abbaurate der Stärke im aktuellen Versuch für alle untersuchten Sorten mit ≥ 89 % sehr hoch (Übersicht 3), entspricht aber den Aussagen von Moharrery et al. (2014), die auf einer Meta-Analyse beruhen, der zur Folge 90,9 % der Stärke in Maissilagen im Pansen abgebaut werden.

In beiden Laboren 1 und 2 war die mittels NIRS analysierte 7-Stunden-Stärkeverdaulichkeit zwar nicht identisch, aber in ähnlicher Größenordnung und nahm mit längerer Silierdauer zu, jedoch – zumindest entsprechend der Ergebnisse des Labors 2 – in einem größeren Ausmaß während der ersten 2 Monate des Silierens. Auch die durchschnittliche 7-Stunden-in vitro-Stärkeverdaulichkeit war zwischen den beiden Laboren 2 und 3 tendenziell ähnlich (P = 0,09). Beide Labore wiesen ebenfalls auf einen Anstieg dieses Merkmals mit längerer Silierdauer hin.

Deutliche Unterschiede wurden aber zwischen den eingesetzten Untersuchungsmethoden sichtbar. So waren die mittels NIRS ausgewiesenen Stärkeabbauraten ungefähr um 7 Prozentpunkte höher als die in vitro gemessenen Werte.

In dieser Studie wurde der in vitro-Stärkeabbau unter der Annahme einer mittleren Verweilzeit der Stärke im Pansen von 7 Stunden gemessen, während die Abbaugeschwindigkeit der Stärke unter der Annahme einer Verweildauer im Pansen von etwa 16 Stunden (d.h. 6 %/h Passagerate) berechnet wurde. Dies könnte sich auf die absoluten Werte der Stärkeabbaurate ausgewirkt und die Korrelation zwischen den Methoden beeinflusst haben.

Faktoren, wie die angenommene Passagegeschwindigkeit, die technische Verarbeitung der Proben (Mahlfeinheit bei der Probenaufbereitung) und die Silierdauer können die Schätzungen des ruminalen Stärkeabbaus von Maissilagen beeinflussen (Offner et al., 2003; Tothi et al., 2003; Peyrat et al., 2014). Daher sind auch die Werte für den ruminalen Stärkeabbau und die Abbaurate von Stärke von Maissilagen in der Literatur nicht einheitlich. Dennoch weisen alle Untersuchungsergebnisse darauf hin, dass bei siliertem Mais ein höherer ruminaler Stärkeabbau im Vergleich zu trockenem Körnermais, aber auch zu frischem Mais vor der Einsilierung erwartet werden kann.

Der Anstieg des in situ-Stärkeabbaus mit längerer Silierdauer war bei den in der vorgestellten Studie untersuchten Maissorten ähnlich. Die beim frischen Ausgangsmaterial noch bestehenden Unterschiede zwischen den Sorten verschwanden mit zunehmender Silierdauer allmählich, was ebenfalls mit Aussagen anderer Autoren, wie z.B. Der Bedrosian et al. (2012) oder Ferraretto et al. (2015a) übereinstimmt.

Die verwendete Untersuchungsmethode kann einen großen Einfluss auf die geschätzte Stärkeabbaurate haben. Das erschwert auch direkte Vergleiche zwischen verschiedenen Laboren. Im vorgestellten Versuch wurden deutliche Unterschiede in der Stärkeabbaubarkeit zwischen den NIRS- und in vitro-Methoden beobachtet. Die NIRS-Verfahren führten zu um 7,3 Prozentpunkten höheren Stärkeabbau-Werten als die in vitro ermittelten. Die durchschnittliche 8-stündige in situ-Stärkeabbaurate (89,8 % ± 6,6) war wiederum größer als die in den Futtermittellaboren mittels NIRS geschätzte.

Dennoch lassen die Daten aus dem aktuellen Experiment vermuten, dass für weniger vergorene Silagen die Variabilität der Stärkeabbaurate zwischen verschiedenen Laboren größer ist als bei Maissilagen mit langer Silierdauer.